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5-5 茎的初生结构(Primary Structure of Stems)

与根相似,茎的初生结构也包括了表皮、基本组织和初生维管组织三部分。但在不同的植物类群中,维管组织的类型与分布模式常有所不同。在种子植物中,常见的分布模式包括以下三种基本类型(图5-9):

(1)在某些针叶树、木兰类与部分双子叶植物中,初生维管组织形成了一个多少连续的空心柱将基本组织分隔为髓与皮层内外两部分(图5-10)。

(2)在多数双子叶植物中,初生维管组织发育成为彼此分离的初生维管束,成单一的环状分布于基本组织中,形成了与前一类型相似的髓与皮层,但二者通过宽阔的束间薄壁组织―髓射线而彼此相连(图5-11)。

(3)在大多数单子叶植物中,初生维管束呈多圈的星散状分布于基本组织中而不形成皮层与髓的分化(图5-12)。

1、表皮(Epidermis)

茎的表皮通常是单层的生活细胞,并保持着分裂的能力,以适应茎在一定程度上的增粗。表皮细胞一般是扁长的,其长轴与茎的纵轴平行,外切向壁常比其他部分厚,角质化且覆盖有明显的角质层,有些植物还具有明显的蜡被。茎的表皮上分布有气孔,但数量通常很少。幼嫩的茎常呈绿色,这与表皮内侧细胞所含的叶绿体有关。有些植物如甘蔗、蓖麻的茎表皮细胞含花青素,使茎呈现不同程度的紫红色。

2、基本组织(Ground tissues)

基本组织的主体一般是薄壁组织,通常有明显的胞间隙,当被维管组织隔开时,靠外侧的称为皮层,靠近中央的称为髓,而位于维管束之间的一般称为髓射线。

皮层(Cortex)位于表皮内侧,主要由薄壁组织组成,其中常含有叶绿体。许多水生植物的皮层发育出具有发达胞间隙的通气组织。靠近表皮的皮层部分常形成多层的厚角组织,有时成束状分布于茎的棱角部分。有些植物茎的皮层还存在纤维或石细胞。种子植物的茎中很少有可分辨的内皮层,但在有些水生植物以及许多低等维管植物的茎中却普遍存在。

髓(pith) 位于茎的中央部分,细胞中也可能含有叶绿体。从比例上来说,木本植物茎的髓部一般较小,而草本植物茎的髓较发达。很多植物的髓会在生长中逐渐毁坏而在节间的部位形成空腔(髓腔),节上的髓常保留而形成节隔膜。含有淀粉、单宁、结晶等后含物的异细胞以及分泌腔道经常出现在髓与皮层中。椴树等木本植物茎的髓的周围部分常为一些紧密排列的小细胞,作为储存组织常能生存较久,称为环髓带。

髓射线(pith ray)是指联系皮层与髓部的束间薄壁组织,通常为数列细胞宽,在茎的横切面上呈放射状,又称为初生射线。髓射线细胞在次生结构产生的时候会恢复分裂,参与维管形成层的构建。

3、维管组织(Vascular tissues)

茎内初生维管组织的常见结构是形成彼此分离的初生维管束,其中外韧维管束最为普遍,在某些类群中也可能出现双韧的、周韧的或周木的维管束。与根的初生结构不同,茎的初生木质部的成熟方式是内始的,即原生木质部在内而后生木质部居外;而初生韧皮部的成熟方式则仍是外始式,与根相同。在初生韧皮部的外侧,常分布有半月形的纤维带,称为初生韧皮纤维。

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图5-9 茎初生结构的三种类型

 

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图5-10 椴树茎的初生结构

 

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图5-11 松果菊茎的初生结构

 

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图5-12 玉米茎的初生结构