被子植物又称有花植物（flowering plants）、雌蕊植物（gynoetiatae）或显花植物（phanerogams）。这里的显花植物是一个狭义概念，不包括裸子植物的孢子叶球（球穗花）（strobilus）。被子植物是植物界中演化水平最高的类群，广布于各种生境（山地、平原、沙漠、江河、湖泊及沼泽），有各种习性（乔木、灌木、多年生草本、一年生草本和藤本）、各种生活方式（自养、寄生、腐生和附生）、各种体态（小到浮萍，大到参天古树），有的甚至还产生不寻常的捕虫结构，在方方面面都体现出多样性。全世界已知的被子植物有1万多属，20多万种，占世界植物总数一半以上；我国共2700多属，约3万多种，是世界上生物多样性最丰富的国家之一。

被子植物的主要特征（Principal Features of Angiosperms）

被子植物的产生仅有6500万年至1.3亿年的历史，早于化石记录的晚侏罗纪或早白垩纪，与藻菌类三十多亿年的历史相比略显短暂，却在生存竞争和自然选择的进化过程中占据绝大的优势，这是和它们的结构（特别是繁殖器官和生殖过程）的复杂化、完善化和多样化分不开的。以下列出被子植物的4个主要特征，这些特征是与裸子植物相比较而言的。

被子植物具有真正的花。典型被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。各部的位置相对固定，如心皮（雌蕊）总是位于花轴的最上面。花也可以为一个心皮或一个雄蕊组成的单性花。花的各部在数量上、形态上有多样的变化，以适应虫媒、风媒、鸟媒或水媒的传粉条件，使种群得以扩大，有利于生存竞争。

在被子植物中，心皮（大孢子叶）闭合形成了雌蕊，雌蕊由子房、花柱和柱头3部分组成。胚珠被包藏于子房内，避免或减少了昆虫的咬噬和水分的丧失，这是被子植物独有的特征。子房在受精后发育成果实。果实可以是单果，也可能是复果；可有多种开裂方式，也可以不开裂；可以具有不同的色、香、味；常具有各种钩、刺、翅、毛等附属物。这些特征有利于种子的成熟和传播，有利于进化。

被子植物成熟的雌配子体是具8核的胚囊（内含1个卵细胞、2个助细胞、2个极核细胞和3个反足细胞），雄配子体是萌发状态的花粉粒（内含2个精细胞和1个营养细胞）。受精过程中，2个精子进入胚囊，1个精子和卵细胞结合形成合子，另一个精子和2个极核结合形成3n染色体的胚乳，为幼胚提供营养，使新的植物体矛盾加大，增强了生活力。双受精现象为被子植物所特有，在其他植物类群中没有发现，这是被子植物有共同祖先的证据。

被子植物的配子体极度简化，形状较小。雄配子体由单核花粉发育而成，成熟时仅具2核或3核花粉粒，雌配子体为胚珠内近成熟的胚囊，通常只有8个细胞核（即近珠孔端的1个卵细胞，2个助细胞，中央的2个极核细胞和远珠孔端的3个反足细胞，其中助细胞和卵细胞合称卵器，被认为是颈卵器的残余）。雌、雄配子体无独立生活的能力，寄生于孢子体上，结构上比裸子植物更加简化，而这种简化无疑具有进化意义。

现生的被子植物已知有二十多万种，要建立一个能反映亲缘关系的分类系统，并给每个种准确的系统位置，存在着种种困难，主要原因是化石记录的材料不充分、不完整。被子植物从白垩纪突然大量兴起，经过1-3亿年地理和气候变化，有些种类消亡了，一些新种陆续产生，但至今为止所获得的化石材料都是片断的，缺乏连续性；同时分类主要依据花的特征，但花的组织较软，不易化石化，因此几乎找不到花的化石。然而，人们为了探讨植物进化，还是根据已有的化石资料、现有的“活化石”植物和现在世界各地的植物，归纳和总结出判断性状“初生的、原始”和“次生的、进化” 的分类原则，对植物进行分类，以求尽可能反映出它的起源、演化关系和演化趋势（表10-1）。

表10-1 被子植物的性状演化规律

四、同一种植物的各个器官进化不是同步的。如唇形科植物花冠合瓣，两侧对称，雄蕊2-4枚，适于昆虫传粉，这是和昆虫协同进化的结果，但是子房上位又是较原始的性状。

依据进化的思想，按照植物的亲缘关系对被子植物进行分类，建立一个真正反映系统发育的分类系统，是分类学家和系统学家追求的共同目标，也对他们构成了种种挑战。近两个世纪（始从Tussien系统算起）以来，为建立被子植物自然分类系统，各国学者依据当时能够得到的植物各分支学科提供的证据，建立和发展了各自的分类系统。一些系统随着科学技术的进步在逐渐完善，一些不正确的观点被修正。现今，影响较大的分类系统有恩格勒（Engler）系统、哈钦松（Hutchinson）系统、塔赫他间（Takhtajan）系统和克朗奎斯特（Cronquist）分类系统。

建立自然分类系统，首先要解决的问题是现存的被子植物中，哪些是原始类群。围绕着这个被称之为分类系统的“根”的问题，不同的植物学家提出了两种不同的假说，即真花学说（euanthium theory）和假花学说（psedoanthium theory）。以上所述四个分类系统以及近代所发展的一些分类系统都是以这两个学说为理论基础的。

假花学说由恩格勒学派建立。假花学说认为被子植物的花是由高等裸子植物的花序（球穗花）简化而来的，原始买麻藤目（Gnetales）产生原始的柔荑花序类植物（如杨柳科和桦木科）。依此假说，买麻藤目的单性孢子叶球相当于柔荑花序类植物的柔荑花序。如图12-1所示。由于买麻藤类以单性花为主，所以原始的被子植物必然是单性花，即无花瓣的单性花是原始的而不是简化的花。根据此理论，现代被子植物的原始类群是单性花的柔荑花序类植物，而木兰科、毛茛科植物被看成是比较进化的类型，列于无被花、单被花之后，单子叶植物列在双子叶植物之前。

真花学说认为被子植物是由原始的具有两性孢子叶球的本内苏铁目（Bennettites，已灭绝），特别是拟苏铁类（Cycadeoidea）演化而来的。依此假说，本内苏铁的两性孢子叶球与被子植物的两性花同源。被子植物的花被由两性孢子叶球下部的覆瓦状排列的苞片演化而来；雄蕊由羽状分裂或不分裂的小孢子叶演变而来，雌蕊（心皮）由大孢子叶演变而来，孢子叶球轴缩短成为花轴。从本质上看，花来源于一个分枝。由此设想，无瓣花与单性花是由两性花简化而来的，花部分离比联合原始，螺旋状排列比轮状排列原始，两性花比单性花原始。根据此理论，现代被子植物的多心皮类，特别是木兰目应为较原始类群，单子叶植物起源于毛茛目，应列于双子叶植物之后。

假花学说不被大多数学者所承认。假花学说所提出的一些论点，如柔荑花序的单性花、无被花或单被花、风媒传粉、合点受精和单珠被等原始性状，都可看成进化过程中简化现象的反映，应属于进化的类群。另外柔荑花序类的次生木质部有导管，花粉粒三沟型也比某些仅具管胞和单沟花粉的木兰目植物更为进化。同样，单子叶植物由于1枚子叶的退化而置于双子叶植物之后。真花学说有很多合理的内涵，不足之处是木兰目植物实际上不可能由本内苏铁类植物演化而来。

当今多数学者接受木兰目为现代被子植物较原始类群的观点，这是因为木兰目具有公认的原始被子植物的一些特点，如：1.常绿木本；2.次生木质部仅有管胞而无导管；3.单花顶生，花轴伸长，花部离生，螺旋状排列，辐射对称；4.雄蕊叶片状，无花丝分化，具3条脉；5.花粉无结构层，表面光滑，具单萌发沟；6.雌蕊尚未明显分化为柱头、花柱和子房，柱头即为腹缝线的肥厚边缘。

该系统是德国植物学家恩格勒（A. Engler）和柏兰特（K. Prantl）合著的23卷巨著《植物自然分科志》（Die Natürichen Ptlanzen-familien）（1887~1915）所采用和发表的。这是分类史上第一个比较完整的自然分类系统，包括了整个植物界。该系统将植物界分为13门，第13门为种子植物门，被子植物是该门的亚门。被子植物亚门分为双子叶植物和单子叶植物2个纲，共45目，280科；单子叶植物放在双子叶植物之前，以柔荑类植物为最原始的类型。

恩格勒系统几经修订，在《植物分科志要》（Syllabus der ptlanzen-famlien）第12版（1964）中，把单子叶植物放到了双子叶植物之后，植物界分为17门，被子植物独立成门，包括2纲62目243科。

英国著名植物学家哈钦松（J. Hutchinson）在1926年和1934年先后出版了包括两卷的《有花植物科志》（The families of flowering plant）一书，发表了他的被子植物系统。此书在1959年和1973年分别修订出版了第二版和第三版，由原来的105目332科增至111目411科。

哈钦松系统建立在花由两性孢子叶球演化而来的真花学说基础上，和美国植物学家柏施（Bessey, 1910）的观点相同的是认为被子植物是单元起源的。该系统还有一些主要观点是：1.木本双子叶植物起源于木兰目，草本双子叶植物起源于毛茛目，木兰目和毛茛目由假设的原始被子植物演化而来；2.单子叶植物起源于双子叶植物毛茛科；3.单子叶植物按照花被特征分成萼花群（Calyciferae）、冠花群（Corolliflorae）和颖花群（Glumiflorae）三个类群，各代表3条演化路线。

原苏联植物学家塔赫他间（A. Takhtajan）在1954年出版的《被子植物起源》（Origins of the Angiospermous Plant）中正式发表他的系统，以后又多次修订（1959、1966、1969、1980、1986、1987、1997），在1980年修订的分类系统中包括2纲，10亚纲，28超目，92目，410科，经过1987年和1997年的两次修订，亚纲以下等级都有增加，已增至17亚纲，71超目，232目，591科。

塔赫他间系统是在哈钦松系统的基础上发展起来的。深入研究分析裸子植物的各类群后，他认为只有种子蕨才可能是被子植物的祖先，否定了灭绝的本内苏铁、苛得狄类和现存的裸子植物是被子植物祖先的可能性。根据被子植物极为简化的雌、雄配子体，独有的双受精现象等特征，认为被子植物是单元起源，反对多元起源的观点。他还认为草本植物是木本植物演化而来；木兰目是最原始的被子植物类群，由木兰目发展出毛茛目和睡莲目；单子叶植物起源于水生、具单沟花粉的睡莲目莼菜科；柔荑花序起源于金缕梅目等。在分类等级中，该系统在亚纲和目之间又插入了“超目（suporder）”一级，还首先打破了把双子叶植物纲分成离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的传统，增加了亚纲数目，使分类安排更为合理。批评意见认为，该系统对有些分类群的定义过于狭窄，以致某些密切相关的分类群被不必要的分开，由此科的数目增至591科，加之增设“超目”一级分类单元，显得复杂了许多，不利于教学使用。

这一系统是美国分类学家克朗奎斯特（Cronquist）于1957年在《双子叶植物目、科新系统纲要》（Outline of a new system of families and orders of dicotyledons）中发表的，以后于1968年所著的《有花植物分类和演化》（The evolution and Classification of flowering plant）和1981年所著的《有花植物分类的整合系统》（An integrated system of Classification of flowering plants）又进行了两次修订。修订后的系统把被子植物（木兰植物门）分为木兰纲（双子叶植物）和百合纲（单子叶植物），前者包括6个亚纲，64目，318科，后者包括5亚纲，19目，65科，合计11亚纲，83目，383科。

克朗奎斯特系统采用了真花学说和被子植物单元起源的观点，认为：1.有花植物起源于一类已灭绝的种子蕨；2.现代所有生活的被子植物各亚纲，都不可能从现存其他亚纲植物进化而来；3.木兰亚纲是有花植物基础的复合群，木兰目是被子植物的原始类型；4. 柔荑花序各目起源于金缕梅目；5.单子叶植物来源于类似现代睡莲目的祖先，并认为泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝（图10-1）。

图10-1 克朗奎斯特有花植物亚纲和目的系统关系图（1981年）

克朗奎斯特系统与塔赫他间系统系统有相似之处，但在个别分类单元安排上存在较大差异，如对亚纲的设置，对大花草目、大戟目、香蒲目的安排，以及姜目独立成亚纲，木兰亚纲和毛茛亚纲合并成一个亚纲（木兰亚纲），取消 “超目”等级，压缩科的数目，科的范围大小适度等等。克朗奎斯特系统综合了植物学各分支学科的研究资料，仅引证文献就有三千多篇，内容较翔实可信，因此该系统发表后受到普遍的重视，美国植物分类学教材多采用此系统。在我国，吴国芳等编写的高等师范院校使用的《植物学》和傅立国主编的《中国高等植物》采用了本系统；辽宁大学生物系、浙江林业大学标本室也采用了本系统。为了使学生了解当代较新的分类系统，也为了方便教学，本课程被子植物分类采用克朗奎斯特系统，仅在个别地方做了适当调整，如将豆目的三个科仍作为豆科的三亚科处理等。

按Cronquist系统，被子植物门 Angiospermae又称为木兰植物门 Magnoliophyta，可分为木兰纲 Magnoliopsida和百合纲 Liliopsida（即双子叶植物纲 Dicotyledoneae和单子叶植物纲 Monocotyledoneae），两个纲在多个方面存在着差别（表10-2）。

表10-2 双子叶植物与单子叶植物特征比较

被子植物各科特征与药用参见种子植物分类学图片数据库